Le piège-fosse
P. Paquin
Scienceinfuse Inc., 12 Saxby Sud, Shefford, QC, J2M 1S2, Canada. Courriel : pierre.paquin123@gmail.com
Il existe une multitude de techniques pour récolter les invertébrés. Certaines méthodes visent les taxons associés à la végétation (strate herbacée, arbustes, cime des arbres, etc.), d'autres sont adaptées aux organismes qui vivent dans le sol. Pour les espèces actives à la surface du sol, le piège-fosse est probablement la méthode la plus utilisée. Cette technique de récolte a été d'abord été proposée par Dahl (1907), mais Barber (1931) est celui qui l'a fait mieux connaître. Par conséquent, cette méthode porte aussi le nom de piège Barber, et en anglais, on y réfère par pitfall ou pit-trap.
La surface du sol constitue un habitat hétérogène où de nombreuses espèces vivent, chassent, se reproduisent et trouvent refuge. Les sols forestiers, par exemple, sont particulièrement complexes et abritent une grande portion de la diversité biologique. Il n'est pas surprenant que de nombreux bio-inventaires utilisent les pièges-fosses pour évaluer la richesse ou documenter la composition en espèces d'habitats d'intérêt.
Dans sa forme la plus simple, le piège-fosse consiste en un récipient enfoncé dans le sol, qui recueille les bestioles qui se déplacent à la surface (Duffey 1972, fig. 1). Bien que certains auteurs aient utilisé de petits récipients ronds d'environ 10 cm de diamètre (Mesibov et al. 1995), il a été démontré qu'un plus grand périmètre est plus efficace (Luff 1973, Brennan et al. 1999). La plupart des études récentes utilisent plutôt des diamètres de 15 à 20 cm (Paquin 2004, Patrick & Hansen 2013).
Pour qu'un piège-fosse fonctionne bien, il faut s'assurer que le récipient soit assez enfoncé dans le sol pour que le rebord ne crée pas un obstacle à franchir. Pour augmenter l'efficacité et empêcher que les spécimens ne ressortent du contenant une fois à l'intérieur (Curtis 1980), le fond du récipient est recouvert avec un peu d'eau savonneuse. Sans tension de surface, les spécimens se noient et demeurent dans le piège. Cette méthode est avantageuse parce qu'elle est peu coûteuse et il est possible d'utiliser des matériaux courants. La méthode du piège-fosse est dite passive, parce qu'une fois l'installation complétée, les spécimens se recueillent d'eux-mêmes et il ne reste qu'à inspecter les pièges pour ramasser les individus qui y sont tombés. Un autre avantage de cette méthode est que la taille des individus n'influence pas la capture, contrairement à une recherche visuelle où les petites espèces passent facilement inaperçues.
Si les relevés sont effectués après 24 ou 48 heures, l'eau savonneuse remplit parfaitement son rôle. Cependant, si les relevés sont hebdomadaires, il faut ajouter un agent de conservation qui limitera l’activité bactérienne entraînant la décomposition des spécimens (Topping & Luff 1995, Jud & Schmidt-Entling 2008). Il est possible d'ajouter de l'éthanol, mais l'alcool s'évapore rapidement par temps chaud, ce qui ne règle pas le problème de décomposition et la dégradation des spécimens. Plusieurs types de liquides préservatifs ont été testés (voir la revue de Skvarla et al. 2014) : certains sont critiqués pour biaiser les captures, d'autres sont réputés pour attirer les gros mammifères qui détruisent les pièges (solutions de sel), et d'autres pour leur toxicité. Un des plus recommandé est un mélange de propylène glycol (10 à 20%) d’eau et de savon (Jud & Schmidt-Entling 2008). Le propylène glycol est cependant difficile à trouver commercialement et plutôt coûteux. L’éthylène glycol constitue une alternative intéressante parce qu'il est facile à trouver et peu coûteux à cause de l'utilisation commerciale comme antigel automobile (prestone). De plus, la couleur du produit (habituellement vert foncé) permet d'évaluer en un clin d'œil si la concentration du liquide au fond du piège est adéquate ou non. Il faut cependant noter que ce produit peut être toxique en grande quantité, mais l'utilisation ne présente pas de risque dans le contexte de pièges-fosses.
Si les relevés sont hebdomadaires, il faut aussi munir le piège d’un toit pour empêcher la pluie de diluer le liquide préservatif ou d’entraîner le débordement. Il est préférable de ne pas obstruer l'accès au récipient en apposant directement le toit sur les rebords du récipient (fig. 1). La solution la plus pratique dans les milieux forestiers consiste à découper un rectangle de contreplaqué plus grand que le piège et de munir les quatre coins de grands clous. Le toit peut ainsi être enfoncé dans le sol et ajusté facilement à la hauteur voulue (fig. 2).
Il n'y a pas de consensus quant au nombre de pièges à utiliser pour échantillonner un habitat donné. La disposition spatiale n'est pas standardisée non plus. Il est facile de concevoir que situer deux pièges à 0,5 mètre l'un de l'autre n'est pas une disposition optimale puisque le rayon d'action d'un piège entrera en conflit avec le rayon d'action de l'autre. Si cette constatation est intuitive pour la proximité, à partir de quelle distance peut-on considérer que les pièges deviennent indépendants les uns des autres? Cette question demeure sans réponse (voir cependant Ward et al. 2001).
Certains auteurs ont rapporté un effet « d'essoufflement » du milieu à étudier avec un trop grand nombre de pièges, ou un effet de perturbation dû à l'installation (Greenslade 1973, Digweed et al. 1995).
Une des raisons évoquées pour de telles incertitudes, malgré le fait que cette technique soit l'une des plus utilisées, réside dans l'énorme variabilité entre deux pièges qui devraient, en théorie, récolter les mêmes espèces avec les mêmes abondances puisque ce sont des réplicats. Or, les captures ne reflètent pas l'apparente similarité entre les pièges et il est difficile de tirer des conclusions statistiques même à l'intérieur d'une même station. Il s'agit cependant de la réalité de l'échantillonnage qui témoigne de la richesse et de l'hétérogénéité de cet habitat. De plus, il n'y a pas d'assurance que des conclusions qui s'appliquent à la faune d'une forêt australienne (Brennan et al. 1999) conviennent au contexte écologique d'une forêt québécoise, au même titre que des résultats dans une érablière s'appliquent à une pessière. La seule certitude est que plus l'effort d'échantillonnage est grand, plus l'évaluation de la diversité sera précise. Les sols forestiers démontrent parfois un nombre d'espèces qui augmente constamment avec l'effort d'échantillonage et qui peine à saturer, surtout pour les taxons riches comme les araignées (Franke et al. 1988). Mais à partir de combien de pièges est-ce redondant? L'utilisation d'un grand nombre de pièges est liée au tri et à l'identification qui sont des tâches lourdes et coûteuses en temps. Pour toutes ces raisons, nous sommes encore loin d'une approche standardisée pour l'utilisation des pièges-fosses. Nous pouvons cependant rapporter que 5 à 8 pièges installés à une dizaine de mètres les uns des autres (Mesibov et al. 1995, Paquin 2008, Császár et al. 2018) est d'usage courant et semble procurer une estimation raisonnable de la diversité d'un habitat relativement homogène.
Bien que les questions relatives au nombre minimal de pièges ou la distance nécessaire entre deux pièges demeurent obscures, il existe de nombreuses modifications pour adapter ou améliorer cette technique de récolte.
1) Pour augmenter l'efficacité, il est possible d'ajouter des barrières physiques au sol, pour diriger les spécimens vers le piège (Hansen & New 2005).
2) Pour attirer certains taxons qui s'orientent par signaux olfactifs, particulièrement les coléoptères, il est possible d'appâter le piège (Greenslade & Greenslade 1971, Martin 1977). Par exemple en plaçant un grillage à larges mailles sur le piège, auquel est attaché un appât (cadavre animal, fèces, etc.).
3) Adapter la technique pour des habitats aux conditions particulières. Imaginez le bio-inventaire d'un habitat dont un sol est constitué uniquement de roc. Il sera difficile d'y enfoncer un piège-fosse et encore plus difficile de s'assurer que le récipient ne crée pas d'obstacle, ou comporte des vides importants autour du récipient; il faudra adapter plusieurs paramètres pour rendre la méthode efficace (Růžička 1988b). Certains auteurs ont testé avec succès l'utilisation de rampes qui donnent accès au contenant du liquide préservatif (Bouchard et al. 2000, Patrick & Hansen 2013). Les contenants en plastique pour les aliments conviennent parfaitement pour cet usage. Des rampes accrochées à des ouvertures pratiquées sur deux coô au piège recouvert du couvercle ajusté au récipient. On peut aussi imaginer l'utilisation de cette méthode dans des habitats désertiques où le vent a vite fait d'emplir le piège de sable. Il est aussi possible d'utiliser cette méthode dans les cavernes ou le sol rocheux donne rarement la possibilité d'enfoncer un récipient.
4) D'autres auteurs ont adapté la technique pour récolter les espèces actives sous la neige pendant la période hivernale. Un dispositif permet de soulever la colonne de neige accumulée pour donner un accès direct au piège et récolter le contenu (Näsmark, 1964, Granström 1973, Aitchison 1974, Paquin 2004).
5) Certains pièges ont été automatisés pour permettre la distinction des captures nocturnes et des captures diurnes (Williams 1958, Tongiorgi 1963).
6) Dans certains types d'habitat, les pluies abondantes ou la fonte des neiges peuvent causer le débordement des pièges; certains ont ajouté un drain pour éviter ce problème (Breymeyer 1976, Duffey 1972, Růžička 1982).
7) Certains auteurs ont utilisé des tranchées de grande taille creusées dans le sol en guise de récipients (Luff 1975).
8) Pour faciliter la manipulation et la récupération des spécimens, certains ont mis au point un système d'entonnoirs (Růžička 1982, Császár et al. 2018).
Bien que de nombreuses publications font état de modifications pour améliorer la performance ou adapter la méthode, peu mentionnent un détail pourtant capital avec l'utilisation de pièges-fosses : le temps nécessaire pour effectuer le tri de l'échantillon, c'est à dire extraire les taxons visés et les transférer dans des contenants (fioles, tubes etc.) pour être identifiés. Par exemple, dans le cas de bio-inventaires bien structurés, il n'est pas rare d'établir 5 stations, comportant chacune 5 pièges-fosses. Avec un pas d'échantillon d'une semaine pour assurer la bonne condition des spécimens et prévenir la décomposition, cet effort résulte en 25 échantillons chaque semaine. Au Québec, la saison habituellement couverte par ce type de projets débute en mai et se termine fin octobre, ce qui signifie environ 24 semaines de récoltes résultant en 600 échantillons à traiter. Typiquement, les plus gros spécimens peuvent être triés à l'œil nu, mais le contenu doit nécessairement être examiné au stéréoscope pour extraire les plus petits spécimens dont la taille est de l'ordre du millimètre. C'est à ce stade que la « propreté » de l'échantillon à trier est d'une grande importance. En effet, un échantillon qui ne contient que des spécimens se traite plutôt aisément, en quelques minutes en général, même pour extraire de très petits taxons comme les acariens. Toutefois, il est fréquent que les manipulations nécessaires pour recueillir le contenu d'un piège (récupération du récipient, réinsertion dans le sol, etc.) provoque l'addition involontaire de sol, de terre, de feuilles mortes, etc., au liquide préservatif, qui, une fois dans le liquide savonneux, « salissent » l'échantillon apportant plus de particules que de spécimens. Le tri de tels échantillons est particulièrement laborieux pour assurer un minimum de fiabilité et demande par conséquent beaucoup plus de temps au stéréoscope. Avec un ou deux échantillons à trier, ce détail a peu d'importance. Mais avec 600 échantillons, cet aspect devient majeur si un échantillon « sale » demande 10 fois plus de temps pour être trié. Et que penser des bio-inventaires intensifs qui ont récolté près de 10 000 échantillons? Dans de tels cas, minimiser le temps nécessaire pour le tri n'est pas un détail mais un enjeu majeur dans la faisabilité du projet.
Nous présentons ici une adaptation tirée de Paquin (2004) qui a été mise au point pour faciliter l'installation des pièges et maximiser la propreté des échantillons. Le sol de l'habitat à étudier est découpé (fig. 2d) avec un couteau en suivant les contours d'un adaptateur fait de contreplaqué (fig. 2c). Cette pièce de bois possède une ouverture au centre pour recevoir le récipient plastique de forme rectangulaire qui constitue le piège (fig. 2b). Une fois le contour découpé, il faut retirer le sol du rectangle d'une profondeur équivalente à l'épaisseur de l'adaptateur de bois (environ 10 mm) sur le contour du trou. Au centre, il faut creuser plus profondément à l'aide d'une pelle pour assurer un jeu suffisant entre le récipient (fig. 2b) inséré dans l'adaptateur, et le sol. L'adaptateur (fig. 2c) peut-être ajusté dans le sol pour être le plus horizontal possible et éviter la création d'obstacles à franchir. La marge interne de l'adaptateur (fig. 2c) est légèrement encavée pour permettre la jonction parfaite entre la bordure externe du récipient de plastique (fig. 2b) et la pièce de bois (fig. 2c). L'installation se fait sans liquide préservatif ce qui permet de creuser et de niveler sans ajouter de détritus dans le piège. Une fois en place, l'adaptateur de bois procure une surface propre et facilement nettoyable à proximité du récipient, ce qui minimise en tout temps l'ajout involontaire de matériel organique dans le piège. Il ne reste plus qu'à déposer le récipient (fig. 2b) dans le trou de l'adaptateur prévu à cet effet (fig. 2c), remplir le fond du récipient avec le liquide préservatif et ajuster le toit pour couvrir le tout (fig. 2a). Bien que l'espace sous l'adaptateur protège contre les eaux de ruissellement qui pourraient faire déborder le piège, une des parois latérales du récipient (fig. 2b) est munie d'une perforation sur laquelle a été collé un grillage à mailles fines qui laisse égoutter le surplus de liquide s'il s'accumule dans le récipient.
La récupération hebdomadaire des spécimens est facilitée par ce dispositif. Une fois le toit mis de côté pour accéder au piège, le récipient qui contient le liquide préservatif est soulevé de l'adaptateur. Le contenu est versé dans un tamis en tissus à mailles fines installé sur un petit seau qui récupère le liquide (fig. 3a). À l'aide d'un flacon laveur rempli d'éthanol à 70%, le récipient est nettoyé et rincé pour s'assurer qu'aucun spécimen n'est oublié. Ensuite, les spécimens sont concentrés au centre du tamis (fig. 3b), puis à l'aide d'une main, le tamis est renversé sur un entonnoir fixé à un couvercle de pot de 100 ml (fig. 3c). Un pot vide recueille les spécimens et l'éthanol du flacon laveur qui nettoie le tamis, assurant ainsi que tous les spécimens sont transférés et conservés directement dans l'éthanol 70%.
Une rapide inspection du liquide dans le seau permet d'ajuster la concentration d'éthylène glycol au besoin. Enfin, le récipient peut être replacé dans l'adaptateur propre (nettoyer au besoin), le liquide récupéré dans le sceau réutilisé, puis le toit replacé. Avec un peu d'expérience, la durée totale de l'opération est d'environ une minute, ce qui est appréciable avec un grand nombre de pièges à inspecter. C'est toutefois la propreté de l'échantillon qui est remarquable avec cette méthode, un point important avec beaucoup d'échantillons à traiter. Elle assure aussi le bon état des spécimens en minimisant la manipulation directe. De plus, elle convient parfaitement aux petites espèces.
Le piège-fosse a été souvent critiqué pour les biais inhérents à la méthode (Uetz & Unzicker 1975, Adis 1979). Ces critiques sont cependant curieuses à la lumière du fait qu'aucune méthodologie ou technique de capture ne permet d'évaluer parfaitement la faune d'un habitat, particulièrement pour les taxons aussi diversifiés que les arthropodes. Au mieux, certaines méthodes sont efficaces pour donner un portrait représentatif de l'ensemble de la faune et il importe de considérer ces limites dans les interprétations effectuées.
Aucune méthode ou protocole d'échantillonnage n'est parfait et les bio-inventaires jugés les plus performants sont souvent ceux qui utilisent plusieurs méthodes complémentaires et cumulent un grand nombre d'échantillons (Pohl et al. 2008). La méthode du piège-fosse est cependant bien adaptée pour les espèces actives à l'interface sol/végétation, particulièrement dans les habitats complexes et hétérogènes.
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