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Famille: 

Linyphiidae

Détails

Les Linyphiidae représentent la famille avec le plus grand nombre d'espèces du Québec. Elle compose approximativement 40 % de notre aranéofaune, avec 269 espèces connues. Hutchinson & Bélanger en 1994, estimaient qu'une cinquantaine d'espèces additionnelles seraient présentes sur notre territoire. Plusieurs de ces espèces ont été récoltées depuis, mais plusieurs n'ont toujours pas été trouvées. Cette famille est également la plus importante au Canada, avec 558 espèces connues en 2010 (Paquin et al. 2010b) et la deuxième plus riche de la planète, après les Salticidae (WSC 2025). D'après des estimations récentes, il y aurait au Canada plus d'une centaine d'espèces qui ne sont toujours pas décrites, dont plusieurs se trouvent au Québec.

Les Linyphiidae ont la fâcheuse réputation d'être difficiles à identifier et sont écartés sans autre considération. Il est vrai que les Linyphiidae possèdent peu de caractères somatiques qui permettent de distinguer les taxons; ce sont les caractères des génitalia qui permettent l'identification de la plupart des espèces de cette famille.

Il n'y a pas de clé des genres dans ce chapitre; nous référons plutôt à Draney & Buckle (2017) qui ont couvert cette voie pour l'ensemble de l'Amérique du Nord. Nous préconisons plutôt l'identification des espèces directement par l'étude de la structure des palpes pour les mâles et de l'épigyne (et des génitalia internes) pour les femelles.

Pour faciliter les identifications, nous avons séparé les espèces de Linyphiidae du Québec en deux grands groupes, anciennement deux sous-familles (terminaison en -inae), les Linyphiinae et les Erigoninae. Cette division ne repose plus sur des bases phylogénétiques solides puisque Hormiga (2000) propose plutôt une division des Linyphiidae en sept sous-familles. Toutefois, cette division sommaire permet d'arriver beaucoup plus rapidement à un nom d'espèce en comparant les génitalia, puisqu'elle élimine près de la moitié des espèces possibles d'un coup. Nous présentons dans la page cicontre les caractères permettant la distinction rapide des deux sous-familles traditionnelles, mais il est important de garder à l'esprit qu'il y a des exceptions. En outre, il faut considérer ces caractères dans leur ensemble plutôt qu'un à un.

La sous-famille des Linyphiinae présente des motifs abdominaux souvent trop similaires (ou mal documentés) entre les espèces voisines pour permettre une diagnose, et chez les Erigoninae, les motifs sont absents la plupart du temps. La petite taille de ces araignées présente aussi une difficulté supplémentaire. Heureusement, les structures génitales des mâles et de la plupart des structures des femelles de Linyphiinae sont complexes. Avec un bon stéréoscope, la diversité structurale des génitalia devient un avantage et permet de reconnaître rapidement la plupart des espèces. Il demeure que l'identification des femelles Erigoninae constitue un défi, à cause de la similarité des structures externes et de la difficulté de préparation adéquate pour l'examen des structures internes (voir préparation des spécimens).

Il n'existe aucun ouvrage pour l'identification des espèces de Linyphiidae d'Amérique du Nord. Draney & Buckle (2017) présentent une clé des genres (excluant les femelles Erigoninae) et une synthèse des connaissances taxonomiques. Buckle et al. (2001) ont publié une liste des espèces avec synonymes, une bibliographie exhaustive et un sommaire de la répartition de chaque espèce par province (et État). Kaston (1948) a présenté les illustrations des génitalia des espèces de Linyphiidae du Connecticut en utilisant les planches d'Emerton publiées entre 1882 et 1920. Avec la précédente édition (Paquin & Dupérré 2003), le présent ouvrage est le seul permettant l'identification des espèces de Linyphiidae d'une région géographique d'Amérique du Nord.

Les illustrations de ce chapitre ont été produites avec un grand souci d'homogénéité dans l'orientation des structures. Cette méthode permet de comparer et de distinguer les espèces similaires au sein d'un même genre, ce qui est souvent difficile, voire impossible, si l'orientation des structures illustrées n'est pas rigoureusement uniforme.

Malgré la grande diversité et l'importance des Linyphiidae, leur histoire naturelle, leurs affinités écologiques et leur répartition géographique sont presque totalement inconnues. Hormiga & Eberhard (2023) ont publié une synthèse des connaissances à propos de leurs toiles. Celles-ci s'avèrent d'une plus grande diversité de structures que ce que les connaissances laissaient prévoir, comprenant plusieurs caractères utiles pour reconstruire l'histoire évolutive de la famille.

Certains mâles sont munis de structures stridulatoires constituées par une série de petites carènes sur les chélicères (Kaston 1978) ou sur une plaque abdominale (Dondale & Buckle 2001). Les mâles émettent des sons en grattant cette structure afin d'attirer les femelles. De tels comportements sont encore mal connus et non documentés.

Les Linyphiidae présentent un gradient de diversité particulier à l'échelle du continent. Alors que la plupart des organismes vivants sont plus diversifiés et abondants dans les latitudes méridionales (Ricketts et al. 1999), les Linyphiidae montrent la tendance inverse : on trouve un plus grand nombre d'espèces dans les forêts boréales canadiennes qu'aux États-Unis (Buckle et al. 2001). L'étroite association avec les litières forestières complexes et riches est une hypothèse intéressante, mais il n'existe aucune explication formelle sur cet intéressant phénomène.

Erigoninae

Les Erigoninae sont surtout associés au sol, où ils tissent de petites toiles sous les débris qui le jonchent et dans la litière forestière (Kaston 1948, Gertsch 1949). Ces araignées sont parfois abondantes, particulièrement dans la forêt boréale où elles composent une portion importante de l'aranéofaune (Dondale et al. 1997). Toutefois, certains genres sont plutôt associés à la végétation et sont récoltés par fauchage des hautes herbes ou en battant les branches basses et les buissons : les genres Ceraticelus, Ceratinopsis et certaines espèces de Grammonota, dont G. angusta sont particulièrement communs. Soulignons la présence d'Hypselistes florens dans la végétation qui se distingue par son céphalothorax et ses pattes orange clair, qui tranchent nettement sur son abdomen bleu métallique. L'espèce est commune dans une multitude d'habitats, mais les mâles sont présents uniquement très tôt en saison. Ils s'accouplent vers la fin avril, début mai, puis disparaissent et meurent. On ne les retrouvera qu'à la génération suivante.

Milne et al. (2023) ont révisé la taxonomie de Neodietrichia hesperia et de Neodietrichia depressum, deux araignées rarissimes présentes au Québec qui possèdent une répartition géographique transcontinentale. L'extrême rareté de ces deux espèces est en partie due au fait qu'elles sont essentiellement associées à la végétation et rarement récoltées par piège-fosses ou par tamisage, les méthodes traditionnelles qui permettent de récolter les petits Erigoninae.

Quelques genres possèdent des caractères somatiques qui permettent de les reconnaître facilement. Par exemple, les espèces du genre Erigone ont un aspect très particulier à cause des épines qui bordent le céphalothorax et les longs tibias des palpes des mâles. Les espèces de ce genre sont souvent associées aux sols riverains (Gertsch 1949) et sont parfois nombreuses dans les laisses de marées du fleuve Saint- Laurent.

Les mâles du genre Scirites possèdent des métatarses munis de sept longues épines (Dupérré & Paquin 2007a).

Les céphalothorax des mâles de plusieurs espèces sont modifiés donnant souvent des formes distinctives en vue latérale (certains Ceraticelus, Floricomus, Horcotes, Pelecopsis, Praestigia et Walckenaeria). Chez certaines de ces araignées, le céphalothorax semble correspondre plus à une excentricité de la nature qu'à une fonction morphologique précise.

Les mâles (et parfois les femelles) de quelques genres (Ceraticelus, Ceratinella, Ceratinopsis, Floricomus et Pelecopsis) se distinguent par la présence d'un sclérite appelé scutum, sur la partie dorsale de l'abdomen. Cette structure forme un petit bouclier sclérifié qui recouvre une portion plus ou moins grande de l'abdomen. Bien que la fonction exacte soit inconnue, il est possible qu'il serve à minimiser la dessiccation. La présence de scutum est facile à observer et permet d'orienter l'identification des spécimens possédant cette structure. Par exemple, Ceraticelus fissiceps possède un scutum facile à observer.

Plusieurs mâles qui comportent des céphalothorax modifiés possèdent aussi des fossettes céphaliques (cephalic pits). Gertsch (1949) rapporte qu'avant l'accouplement, la femelle saisit le mâle par le céphalothorax en insérant ses chélicères dans ces fossettes. À part cette observation, on ignore les mécanismes sous-jacents à ce comportement, les avantages qu'ils présentent et les échanges chimiques qu'ils peuvent procurer.

Les épigynes de quelques espèces de Mermessus sont parfois obstruées par une substance qui leur confère une allure énigmatique. On ignore si cette substance origine des mâles ou des femelles, de même que son rôle exact (van Helsdingen 1982, Millidge 1987). L'hypothèse la plus courante est que cette substance est sécrétée par les mâles pour empêcher la femelle de s'accoupler avec un autre mâle, assurant ainsi la survie de sa progéniture.

Les Erigoninae sont connus pour leur mode de dispersion aérienne, qu'on peut appeler aéronautisme ou ascension verticale (ballooning en anglais), qu'ils pratiquent surtout à la fin de l'été et à l'automne pour se disperser. Les adultes et les juvéniles se rendent sur un perchoir situé le plus haut possible et laissent un long fil de soie traîner derrière eux. Ce fil, que le vent emporte, entraîne parfois l'araignée sur des distances considérables (Gertsch 1949). L'aéronautisme est quelquefois si important que le sol se couvre d'un délicat film blanc formé par les fils de soie une fois abandonnés. En Europe, on a rapporté ce phénomène par les chaudes journées d'automne qui suivent une période de froid (Roberts 1995). De telles observations ne sont pas connues du Québec, mais le phénomène a été observé au Canada. En Angleterre, les Erigoninae sont connus sous le nom de money spiders parce que la croyance populaire voulait qu'ils attirent la bonne fortune sur celui (ou celle) sur qui ils atterrissent. Aux États-Unis, on les désigne sous le nom de dwarf spiders à cause de leur petite taille.

Bien que les Erigoninae présentent des défis pour l'identification, particulièrement les femelles, ce groupe possède un excellent potentiel pour les découvertes scientifiques : que ce soit pour trouver des espèces rares, connues de quelques spécimens seulement [Disembolus sacerdotalis (Paquin et al. 2008e)], de nouvelles mentions pour la province [Erigone dentipalpis (Desaulniers et al. 2019), Erigone dentosa (Paradis & Paquin 2021), Ceraticleus laticeps (non publié)], de découvrir un des deux sexes qui n'est toujours pas connu de la science (Dondale & Buckle 2001, Dupérré et al. 2006) ou des espèces nouvelles (Paquin et al. 2008f). Par exemple, dans une étude sur l'aranéofaune des forêts boréales de l'Abitibi effectuée de 1994 à 1997, Paquin & Dupérré (non publié) ont récolté plus de 25 000 araignées adultes représentant 287 espèces. Dans ce gigantesque bioinventaire, 20 espèces de Linyphiidae inconnues de la science ont été découvertes et 15 de ces espèces sont des Erigoninae. Certaines ont été formellement décrites depuis (Dupérré & Paquin 2007b), mais plusieurs sont toujours sans noms et demeurent inconnues de la science faute d'attention et de ressources.

Linyphiinae

Les Linyphiinae ont un aspect légèrement différent des Erigoninae. Ils sont généralement plus grands (souvent plus de 3 mm), l'abdomen et les pattes sont élancés et souvent pourvus de soies dressées. Les Linyphiinae se distinguent aussi par leur habitat puisqu'elles se trouvent surtout sur et dans la végétation. Certaines parmi les plus petites espèces tissent des toiles sur les plantes basses près du sol. Elles se laissent choir et se réfugient dans la litière si elles se sentent menacées (Gertsch 1949). Les plus grandes espèces préfèrent la végétation arbustive où elles tissent des toiles très spectaculaires. Par exemple, les espèces du genre Nerieneconstruisent des toiles tridimensionnelles composées de deux sections : la partie supérieure est formée de fils de soie irréguliers et surplombe la partie inférieure, qui est constituée par un dôme de soie ouvert vers le bas. Les proies se heurtent aux fils de la partie supérieure et tombent sur la partie aplatie du bas. L'araignée à l'affût, sous le dôme, saisit les proies et les ramène vers elle à travers la soie (Gertsch 1949). Frontinella pyramitela est associée aux conifères, et elle y tisse une toile spectaculaire en trois sections : la partie supérieure rappelle celle de Neriene; la partie centrale est un dôme ouvert vers le haut; et la partie inférieure est une toile horizontale. La section centrale ressemble par sa forme et ses dimensions à un rince-doigts, d'où le nom anglais bowl and doily spider (Comstock 1940). Chez cette araignée, il est possible d'observer les mâles et les femelles qui vivent ensemble dans la toile, ce qui est inusité (Gertsch 1949).

Watson (1986) a montré que les femelles Neriene litigiosa attirent les mâles par une phéromone dont est imprégnée la toile. Arrivé sur place, un mâle enroule la toile de la femelle pour en faire une petite boulette compacte. Cet étonnant comportement réduit la diffusion de l'odeur et diminue les chances d'attirer d'autres mâles.

Plusieurs Linyphiinae sont ornés de motifs abdominaux distinctifs. Par exemple, les Agyneta comportent souvent de jolis motifs, mais ils s'atténuent avec la préservation en alcool, ce qui ne permet pas de les apprécier sauf par l'examen de spécimens vivants. Dans la plupart des cas, ces motifs diffèrent entre les mâles et les femelles et l'examen des pièces génitales est nécessaire pour une détermination fiable.

Drapetisca alteranda est également une espèce au motif abdominal caractéristique. Cette espèce chasse le long des troncs d'arbres pendant la nuit. Kaston (1948) rapporte qu'on trouve cette espèce sur les épinettes, sur les hêtres et sur les ormes, mais nous l'avons observée à maintes reprises sur les peupliers. Le jour, elle est très difficile à voir, car sa coloration la confond avec le substrat où elle repose.

Les progrès sur les connaissances faunistiques et taxonomiques des Linyphiinae sont éparses, mais Dupérré (2013) a révisé l'énigmatique genre Agyneta, ce qui permet de les identifier. Quelques espèces nouvelles pour la science ont été décrites dans les derniers 20 ans [Sisicus volutasilex et Oryphantes aliquantulus (Dupérré & Paquin 2007b)]. Certains Linyphiinae sont introduits (Neriene montana, Ostearius melanopygius) et quelques autres sont jugés probables puisqu'ils ont été trouvés à proximité du Québec, comme Linyphia triangularis, introduite d'Europe et trouvé dans le Maine (Jennings et al. 2002).

D'autres espèces sont communes et sont abondantes dans les sous-bois et dans les conifères (Pithyohyphantes costatus, Frontinellapyramitela), mais plusieurs sont des espèces peu fréquentes (Centromerus cornupalpis, Bathyphantes alboventris, Bathyphantesweyeri, Maro amplus), ou rares [Poeciloneta aggressa, Tenuiphantes cracens (Paquin et al. 2001a)]. Pour plusieurs cependant, l'apparente rareté est probablement due à un échantillonnage déficient [voir Bélanger & Hutchinson (1992), Paquin & Dupérré (2001d)]. Par exemple, Taranucnus ornithes est une espèce communément trouvée sous les grosses pierres et sur les parois rocheuses de la région des Appalaches, aux États-Unis. Elle n'était connue que d'une seule mention au Québec. Paquin & Dupérré (2003) avaient précisé que l'examen attentif de ces microhabitats rocheux en sol québécois révélera probablement que cette espèce est beaucoup plus répandue que la seule mention connue. En 2022, l'examen attentif d'habitats similaires, dans les Boisés-Miner de la région de Granby, a révélé la présence de populations bien établies de cette araignée, confirmant sa présence au Québec dans les microhabitats appropriés.

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